人体能量代谢

引言

生命最大的特征之一就是活跃的能量代谢，也就是无时无刻地进行能量的社区摄取和消耗。人类身体主要的能量来自于三大营养的氧化，也就是碳水化合物也可以说是糖、脂肪和蛋白质。作为一名生物学学者，看到社会上那么多鱼龙混杂的关于健身、、营养等等话题的说法，其中大多数都是不科学的。为了对一般大众进行科普，让大众对我们整个的身体能量代谢有一个系统的认识，我决定先写几篇博客。这是第一篇。由于时间原因，这一篇博客只讲一些最核心的，不会系统全面地展开。如果读者有什么问题或者发现什么错误，欢迎在下方留言或私信我，希望能对你们有所帮助。

首先大家需要知道的是，虽然糖、脂肪酸和蛋白质都能作为能量来源，但糖和脂肪酸是最主要的能量物质（注意：仅仅说糖是人体的主要能量物质是不对的）。我们身体主要的器官以及肌肉群都是由蛋白质构成的，所以在三大营养物质中蛋白质一定是最后被简简单单氧化来为身体提供能量的。当人处于安静状态时，我们身体的细胞优先选择脂肪作为能量来源。当我们开始剧烈运动之时，糖就会作为主要的能源物质。后面我们会详细说明其中的原理。

赵昌盛等

1. 糖的代谢

1.1. 结构

多糖结构为(C6H10O5)n。多糖如淀粉和糖原是葡萄糖的多聚物

1.2. 消化：

1. 口腔分泌的唾液中含有α-淀粉酶(amyae),又称唾液淀粉酶，α-淀粉酶能催化直链淀粉、支链淀粉。水解后的产物有葡萄糖、麦芽糖、异麦芽糖、麦芽寡糖以及糊精等的混合物。由于食物在口腔内停留时间短暂，以致唾液淀粉酶的消化作用很小。
   
2. 胃液不含任何能水解碳水化合物的酶
   
3. 小肠：碳水化合物的消化主要是在小肠中进行。小肠内消化分肠腔消化（肠腔中的主要水解酶是来自胰液的α-淀粉酶，又称胰淀粉酶）和小肠粘膜上皮细胞表面上的消化。小肠粘膜上皮细胞刷状缘上含有丰富的α-糊精酶、糖淀粉酶、麦芽糖酶、蔗糖酶及乳糖酶，它们彼此分工协作，最终把食物中可消化的多糖及寡糖完全消化成大量的葡萄糖及少量的果糖和半乳糖。生成的这些单糖分子均可被小肠粘膜上皮细胞吸收。

1.3. 吸收：

碳水化合物经过消化变成单糖后才能被细胞吸收。糖吸收的主要部位是在小肠的空肠。单糖首先进入肠粘膜上皮细胞，再进入小肠壁的毛细血管，并混合于门静脉而进入肝脏，最后进入大循环，运送到全身各个器官。在吸收过程中也可能有少量单糖经淋巴系统而进入大循环。单糖的吸收过程不单是被动扩散吸收，而是一种耗能的主动吸收。目前普遍认为，在肠粘膜上皮细胞刷状缘上有特异的运糖载体蛋白：不同的载体蛋白对各种单塘的结合能力不同，有的单糖甚至完全不能与之结合，故各种单糖的相对吸收速率也就各异。

1.4. 血糖代谢：

1. 浓度：正常情况下，血糖浓度是相对恒定的。正常人空腹血浆葡萄糖糖浓度为3.9～6.1mmol/L(葡萄糖氧化酶法）。空腹血浆葡萄糖浓度高于7．0 mmol/L称为高血糖，低于3．9mmol/L称为低血糖。食物中的糖是血糖的主要来源，空腹时血糖的直接来源是肝糖原分解。
   
2. 代谢：在各组织中氧化分解提供能量，在肝脏、肌肉等组织进行糖原合成。血糖浓度过高时，由尿液排出。血糖浓度大于8．9～10.00mmol/（160-180mg/dl），超过肾小管重吸收能力，出现糖尿。
   
3. 血糖调节：正常人体血糖浓度维持在一个相对恒定的水平，这对保证人体各组织器官的利用非常重要，特别是脑组织，几乎完全依靠葡萄糖供能进行神经活动。肝脏是调节血糖浓度的最主要器官。血糖浓度和各组织细胞膜上葡萄糖转运体（glucose transporters）是器官水平调节的两个主要影响因素，此时细胞膜上葡萄糖转运体家族有GLUT1-5，是双向转运体。在正常血糖浓度情况下，各组织细胞通过细胞膜上GLUT1和 GLUT3摄取葡萄糖作为能量来源；当血糖浓度过高是，肝细胞膜上的GLUT2起作用，快速摄取过多的葡萄糖进入肝细胞，通过肝糖原合成来降低血糖浓度；血糖浓度过高会刺激胰岛素分泌，导致肝脏及肌肉和脂肪组织细胞膜上GLUT4的量迅速增加，加快对血液中葡萄糖的吸收，合成肌糖原或转变成脂肪储存起来。当血糖浓度偏低时，肝脏通过糖原分解及糖异生升高血糖浓度。
   
4. 糖酵解：
   
1. 无氧糖酵解：当机体处于相对缺氧情况（如剧烈运动）时，葡萄糖或糖原分解生成乳酸，并产生能量的过程称之为糖的无氧酵解。这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌。1分子葡萄糖在缺氧的条件下转变为2分子乳酸，同时伴随着能量的产生，净产生2分子ATP
2. 有氧酵解：葡萄糖生成丙酮酸后，在有氧条件下，进一步氧化生成乙酰辅酶A，经三羧酸循环彻底氧化成水、二氧化碳及能量。

2. 脂肪代谢

2.1 结构：

我们食物中的油脂主要成分是甘油三酯也叫三酸甘油脂，由一个甘油分子和三个脂肪酸组成。

2.2. 消化：

摄入的脂肪经过胆汁的乳化、胰腺和小肠分泌的脂肪酶消化后分解成游离的脂肪酸。

2.3. 吸收：

脂防水解后的小分子，如甘油、短链和中链脂防酸被小肠细胞吸收直接进人血液；甘油单脂和长链脂肪酸被吸收后，先在小肠细胞中重新合成甘油三脂，并和磷脂、胆固醇以及蛋白质形成乳糜微粒，通过淋巴系统进入血液循环，随血液流遍全身以满足机体对脂肪和能量的需要，最终被肝脏吸收。食物脂肪的吸收率一般在80％以上，最高的如菜子油可达99％。

2.4. 合成代谢：

肝、脂肪组织、小肠是合成的重要场所，以肝的合成能力最强，注意：肝细胞能合成脂肪，但不能储存脂肪。合成后要与载脂蛋白、胆固醇等结合成极低密度脂蛋白，入血运到肝外组织储存或加以利用。若肝合成的甘油三酯不能及时转运，会形成脂肪肝。脂肪细胞是机体合成及储存脂肪的仓库。

2.5. 分解代谢：

1. 脂裂解：脂肪酸储存于脂肪细胞内。当肾上腺素的浓度提高或是胰岛素浓度下降时，脂肪体内的脂质酶就被活化，把储存的三酸甘油酯分解为脂肪酸和甘油。
   
2. 转运：脂肪酸被分解出来后会与血清白蛋白结合成可以溶于水的低密度脂蛋白，借此可以通过血液运送到任何需要脂肪酸的组织中。[4]当血清白蛋白抵达目标组织后会释放出脂肪酸，接着脂肪酸直接穿越脂溶性的细胞膜进入细胞。
   
3. 分解：含碳数超过12的脂肪酸会需要辅助穿越细胞膜并进入线粒体。分解脂肪酸产生能量的三大步骤:
   
1. 脂肪酸的活化：脂肪酸的氧化首先须被活化，脂肪酸活化是在胞液中进行，在ATP、CoA-SH、Mg2+存在下，脂肪酸由位于内质网及线粒体外膜的脂酰CoA合成酶催化生成脂酰CoA。活化的脂肪酸不仅为一高能化合物，而且水溶性增强，因此提高了代谢活性。
   
2. 脂酰CoA的转移：催化脂肪酸氧化的酶系又存在于线粒体基质内，故活化的脂酰CoA必须先进入线粒体才能氧化，但已知长链脂酰辅酶A是不能直接透过线粒体内膜的，因此活化的脂酰CoA要借助L-肉碱（L-carnitine），而被转运入线粒体内，在线粒体内膜的外侧及内侧分别有肉碱脂酰转移酶I和酶Ⅱ，两者为同工酶。位于内膜外侧的酶Ⅰ，促进脂酰CoA转化为脂酰肉碱，后者可借助线粒体内膜上的转位酶（或载体），转运到内膜内侧，然后，在酶Ⅱ催化下脂酰肉碱释放肉碱，后又转变为脂酰CoA.这样原本位于胞液的脂酰CoA穿过线粒体内膜进入基质而被氧化分解。一般10个碳原子以下的活化脂肪酸不需经此途径转运，而直接通过线粒体内膜进行氧化。
   
3. 脂酰CoA的β氧化：脂酰CoA进入线粒体基质后，在脂肪酸β氧化酶系催化下，进行脱氢、加水，再脱氢及硫解4步连续反应，最后使脂酰基断裂生成一分子乙酰CoA和一分子比原来少了两个碳原子的脂酰CoA.因反应均在脂酰CoA烃链的α，β碳原子间进行，最后β碳被氧化成酰基，故称为β氧化。
   
4. 三羧酸循环：乙酰CoA进入单羧酸循环产生ATP